絕經(jīng)與更年期的進(jìn)化之謎
利維坦按：
在這個(gè)星球上，人類并非是唯一具有更年期（絕經(jīng)期）的生物，比如短鰭領(lǐng)航鯨和逆戟鯨雌性也有更年期，只不過，大多數(shù)雌性哺乳動(dòng)物都不存在“生殖后期生命”——它們壽終正寢之時(shí)，也基本就是其停止繁育之時(shí)。
多年來，科學(xué)界一直對(duì)女性存在更年期這一現(xiàn)象十分困惑：既然50歲左右女性絕經(jīng)后已經(jīng)無法生育，那么，從演化的角度來看，后續(xù)幾十年的存活時(shí)間——這種自然選擇的深層原因究竟是什么呢？
“認(rèn)清自己”是一個(gè)極好的想法。這是銘刻在阿波羅神廟上的德爾斐神諭之一，與“活水不腐（certainty brings insanity）”和“過猶不及（nothing to excess）”齊名。這一認(rèn)知很可能始于一個(gè)進(jìn)化難題：更年期。
奇怪的是，在人類生殖領(lǐng)域，自然選擇似乎把“過猶不及”始終牢刻于心。 除短鰭領(lǐng)航鯨和亞洲象外，極少有哺乳動(dòng)物經(jīng)歷過延壽之類的事情，在此期間，它們依然存活，但卻不再繁殖。
除人類之外，其他哺乳動(dòng)物只要一息尚存，就不會(huì)停止排卵。
繁殖是通往成功進(jìn)化的必由之路，這便產(chǎn)生了一個(gè)生物學(xué)謎題：到了50歲左右，女性便會(huì)停止排卵，而在更年期到來之時(shí)，女性通常還有幾十年的壽命。男性則會(huì)一直產(chǎn)生精子（盡管數(shù)量越來越少，存活率越來越低），直到80歲甚至90歲。
對(duì)于女性來說，這并不意味著自身不再產(chǎn)生卵子，因?yàn)樽猿錾穑棵运墚a(chǎn)生的卵子數(shù)量就已成定局，只是每顆卵子都在等待成熟與釋放。 由此，絕經(jīng)的“機(jī)理”就很好理解了，這是由內(nèi)分泌激素、尤其是雌激素的急劇減少引起的。
雌性非洲象會(huì)一直繁殖到60多歲，藍(lán)鯨則會(huì)繁殖到90多歲。
但是，為什么人類的選擇傾向于這種迅速而必然的衰退，導(dǎo)致女性的內(nèi)分泌機(jī)制在衰退時(shí)失效呢？深層的進(jìn)化原因是什么？
如果你熱衷于探究神秘故事，這定會(huì)讓你快心遂意。馬克·吐溫指出，戒煙很容易，然而他已經(jīng)試過幾百次了。想解釋更年期也很容易，有許多假設(shè)可供參考，還不到100個(gè)呢。 人們將現(xiàn)在居于主流地位的假說稱作祖母假說（grandmother hypothesis）。2016年，我在《鸚鵡螺》（ Nautilus ）中首次提出了這一假說，另有兩項(xiàng)新研究進(jìn)一步證實(shí)了這一假說。
人類學(xué)家拉齊爾·戴維森（Raziel Davison）和邁克爾·古文（Michael Gurven）在《美國國家科學(xué)院院刊》（ Proceedings of The National Academy of Sciences ）上發(fā)表了一篇論文，研究了野生黑猩猩、人類狩獵采集者和園藝學(xué)家是如何覓食和分享食物的，其中強(qiáng)調(diào)了 “長(zhǎng)者的重要性”。
他們發(fā)現(xiàn)，“ 在狩獵采集者典型、復(fù)雜、高技能的覓食生態(tài)位中，食物和信息的代際轉(zhuǎn)移可以延長(zhǎng)壽命。”一組來自加州大學(xué)圣地亞哥分校和普林斯頓大學(xué)的科學(xué)家，在博士后研究員舒德施娜·薩哈（Sudeshna Saha）的牽頭下，于《分子生物學(xué)與進(jìn)化》（ Molecular Biology and Evolution ）上發(fā)表了一篇論文，表明 祖母假說很可能是某些基因進(jìn)化的重要驅(qū)動(dòng)力，這些基因有助于免疫系統(tǒng)保持健康，以及抵抗隨著年齡的增長(zhǎng)而出現(xiàn)的認(rèn)知衰退。
我們沒有理由認(rèn)為年齡和繁殖一定是水火不容的。雌性非洲象會(huì)一直繁殖到60多歲，藍(lán)鯨會(huì)繁殖到90多歲。 如果女性在50多歲、60多歲或70多歲有生殖回報(bào)，那請(qǐng)放心，她們會(huì)在其黃金年齡排卵，但事實(shí)并非如此。那么，更年期也許只是我們壽命延長(zhǎng)的一個(gè)附帶結(jié)果。
簡(jiǎn)言之，這種現(xiàn)象是否可能是一種變異，而不是一種進(jìn)化適應(yīng)？我們的生殖機(jī)能和史前人類一樣，而那時(shí)人們壽命遠(yuǎn)不如今日？ 畢竟，如果我們的祖先大多在50歲之前就去世了，致使我們的身體尚未進(jìn)化到可以有效利用更年期后的幾十年壽命，也就不足為奇了。
然而，一個(gè)不容小覷的問題出現(xiàn)在我們面前：即使在史前時(shí)代，許多人都能活到60歲以上。 那時(shí)候平均壽命較短，并非由于人們壽命不夠長(zhǎng)，而是在于嬰幼兒死亡率過高。例如，每有一個(gè)活到75歲的人，就有新生兒夭折，那么他們的“平均壽命”就是25歲，這是目前人們對(duì)早期人類壽命的估計(jì)。
如今，那些20歲以上非技術(shù)狩獵采集者絕經(jīng)后預(yù)計(jì)還可以再活20年。那么，為什么他們——以及我們——不再繼續(xù)繁殖呢？
或許，高齡女性的身體根本無法承受懷孕和哺乳的嚴(yán)酷考驗(yàn)。輔助生殖技術(shù)現(xiàn)已可以幫助50多歲甚至60多歲的婦女維持妊娠狀態(tài)，并生育健康嬰兒。很顯然，那些與女性相關(guān)的醫(yī)療設(shè)施可以幫助女性實(shí)現(xiàn)高齡得子的愿望。與此相關(guān)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)及“復(fù)利魔力”（ magic of compound interest，復(fù)利是一種計(jì)算利息的方法。只要計(jì)算利息的周期越密，財(cái)富增長(zhǎng)越快，而隨著年期越長(zhǎng)，復(fù)利效應(yīng)亦會(huì)越為明顯。編者注），進(jìn)一步表明了自然選擇應(yīng)該會(huì)偏愛任何嘗試過繁育的個(gè)體，即便只有部分人成功繁育，那也會(huì)對(duì)后代做出不成比例的貢獻(xiàn)。
此外，如果更年期只是壽命延長(zhǎng)在生物學(xué)上的必然結(jié)果，是現(xiàn)代科技幫助我們存活超過正常生存年限的偶然結(jié)果，那么，為什么只有女性生殖系統(tǒng)停滯不前了呢？為什么腎臟、心臟或肝臟等臟器依舊如舊？人入老年，身衰體弱，單從這方面來看，進(jìn)化理論認(rèn)為所有生理系統(tǒng)大概都會(huì)在同一時(shí)間停止運(yùn)作。一旦其中某一系統(tǒng)失活，自然選擇機(jī)制便會(huì)失效，以保證其他生理系統(tǒng)正常運(yùn)作。
值得注意的是，并非所有人都在更年期失去生育能力，但女性尤其如此。男性更年期更是撲朔迷離，當(dāng)然，他們不像女性那樣具有明確的生物學(xué)特異性（biological specificity）。盡管男性的生育能力會(huì)隨年齡的增長(zhǎng)而不斷衰減，但其老化速度與其他器官系統(tǒng)幾乎無異，而女性（并且只有女性）卻會(huì)隨著年齡增長(zhǎng)失去生育能力。
聊聊真正具有競(jìng)爭(zhēng)力的對(duì)手理論——謹(jǐn)慎母親假說（prudent-mother hypothesis）。
女性會(huì)懷孕、分娩和哺乳，生育成本完全由她們承擔(dān)。產(chǎn)婦死亡率之高，不禁令人擔(dān)憂。“父親因生育而亡”這句話似乎是聞所未聞。此外，隨著年齡增長(zhǎng)，高齡女性的生命力會(huì)變得比年輕女性更弱，身體也更加易感。鑒于此，在某種程度上，高齡女性停止生育也就不足為奇了。
甚至在史前時(shí)代，許多人都能活到60歲以上。
然而，兩難的問題仍然存在：如果女性一直繁育或試圖一直繁育，直至生命的最后一刻，這又和自然選擇有什么關(guān)聯(lián)呢？畢竟，這正是其他物種一生所行之事，直至到燈枯油盡。
也許可以這么推測(cè)：出于某種機(jī)制，到達(dá)一定年齡后不再生育的女性，擁有其基因的后代，比那些繼續(xù)生育的女性后代更多。繁殖就像打撲克一樣，我們要做的是（在生育時(shí)）最大化自己的健康程度，而非把底牌一直留在手上——成功押注一個(gè)人的生殖潛力是有回報(bào)的。
然而，賭注太高勢(shì)必付出代價(jià)。簡(jiǎn)·古道爾（Jane Goodall）所研究的著名黑猩猩女族長(zhǎng)弗洛（Flo）就是例證。黑猩猩沒有更年期，而弗洛一直繁殖，直至高齡。她努力照顧最后的兩個(gè)孩子，卻最終導(dǎo)致兩個(gè)孩子死亡，自己也因此走向死亡。
另一方面，過度謹(jǐn)慎和押注過低并非最優(yōu)之選——也就是說，過早停止生育，低估了自己的生育能力。你得知道什么時(shí)候該出手，什么時(shí)候該收手。 “謹(jǐn)慎母親假說”認(rèn)為，更年期的作用，就是提醒女性何時(shí)該收手（停止生育），但除更年期外，仍有其他方式來擔(dān)此重任。
一般來說，一名女性更年期開始的時(shí)間，大約是這名女性的孩子（約20歲）有望成為父母的時(shí)候。也就是說，更年期會(huì)在這名女性即將成為祖母之時(shí)到來。該假說認(rèn)為，在生育成本不斷上升之際，中年女性應(yīng)停止生育，這可能也會(huì)解放自己，無需再為孫輩繁榮大業(yè)做貢獻(xiàn)，也無需再為自己基因鋪路。
在地球上，我們的祖父母，尤其是祖母，都會(huì)參與到育兒過程中。 最關(guān)鍵的是，那些參與進(jìn)來的人通常會(huì)比那些沒有參與育兒的人擁有更多的孫輩。祖母假說并不排斥母親只生一個(gè)孩子，并對(duì)其悉心照料，因?yàn)橐坏┮粋€(gè)母親不再被她自己孩子拖累，她就會(huì)轉(zhuǎn)而去照顧自己孩子的孩子，這在人類進(jìn)化過程上自有其意義所在： 每個(gè)孫輩都有25%的可能性攜帶她的某一基因。
我們?nèi)祟惖挠啄暌蕾嚻谝部赡芘c此有關(guān)，父母以外的其他人也同樣會(huì)對(duì)我們進(jìn)行照料，而我們的需求也會(huì)給他們帶來好處。人類學(xué)家薩拉·赫迪（Sarah Hrdy）提出， 人類很可能是從大范圍合作繁殖的環(huán)境中進(jìn)化而來的。因此，祖母在生物學(xué)上更具育兒優(yōu)勢(shì)，更適合育兒，這是其他角色無可比擬的。
共同養(yǎng)育：人類學(xué)家薩拉·赫迪（Sarah Hrdy）提出，人類可能是在共同養(yǎng)育的背景下進(jìn)化的。在一個(gè)例子中，赫迪提到了一個(gè)葉猴家族（見上圖），家族中有一只患關(guān)節(jié)炎的雌性葉猴——“老索爾”（Old Sol），赫迪描述了它是如何擊退攻擊它的雄性并保護(hù)其幼崽的。? Gary Proctor / Shutterstock
赫迪講述了一只特別的葉猴“老索爾”，它已經(jīng)停止了生育，因而在某種意義上，它可能是進(jìn)入了準(zhǔn)更年期（quasi-menopausal）。當(dāng)一只陌生的成年雄性葉猴入侵葉猴種群并試圖殺害幼崽時(shí)，索爾傷心欲絕。赫迪寫道：
索爾不斷沖向這只體重幾乎是自己兩倍、牙尖齒利的雄性葉猴，用身體擋在自己的幼崽之前。當(dāng)這名屠嬰葉猴咬住幼崽，用嘴銜著它逃跑時(shí)， 索爾拼命追趕這名不速之客，把受傷的幼崽搶了回來。一位患關(guān)節(jié)炎的老年雌性葉猴，隨著年齡的增長(zhǎng)而被邊緣化，這一點(diǎn)也不令人奇怪。更讓人好奇的是，索爾從垂垂老矣到不懼艱難、舍命護(hù)子的轉(zhuǎn)變。
這并沒有削弱索爾的勇氣，反而證明了，通過保護(hù)年輕一代（其中一些很可能是它自己的孫輩），索爾和其他勇敢的祖母在努力為后生殖時(shí)期的自己找尋存在價(jià)值，或者換句話說，它們的基因傳遞大業(yè)有了回報(bào)。
人類學(xué)家克里斯汀·霍克斯（Kristen Hawkes）和她的同事們研究發(fā)現(xiàn)，在坦桑尼亞的現(xiàn)代狩獵采集者哈德扎人（Hadza）中， 男性負(fù)責(zé)狩獵，女性負(fù)責(zé)采集和覓食，精力最充沛、生產(chǎn)效率最高的正是絕經(jīng)后的女人。哈德扎人中，祖母?jìng)儠?huì)把食物分給孩子和孫子，這些后輩的體重，與祖母采集食物所付出努力息息相關(guān)。 無論多么健康與勤勞，一位年輕母親在照顧嬰兒時(shí)也必然有限，故祖母這一角色便至關(guān)重要。
合作繁殖（cooperative breeding）這一專業(yè)術(shù)語是“替代父母行為”（alloparenting，allo=other）的意思，然而，現(xiàn)代西方社會(huì)的“核心家庭”會(huì)使祖父母有時(shí)很難參與到育兒過程中，這種行為會(huì)為我們的社會(huì)學(xué)和生物學(xué)做出重要貢獻(xiàn)，這一點(diǎn)亙古不變。該行為在進(jìn)化中的重要意義，值得我們停下來思考。
至于這一行為有多重要，我們不得而知。但是，兢兢業(yè)業(yè)、不辭辛勞的祖母為孫輩們?nèi)〉贸晒ψ龀隽酥匾暙I(xiàn)，人類學(xué)家在研究其他人類群體時(shí)，已證實(shí)這一基本模式。 這一切都使得祖母?jìng)冇l(fā)可能將她們的非生育狀態(tài)歸因于她們因此得到的補(bǔ)償——基因成功傳遞下去。
簡(jiǎn)而言之，那些生育說“不”的女性，很可能是在對(duì)她們的基因說“是”。
我們可以得出結(jié)論，古往今來，進(jìn)化都知道自己在做什么。
另一個(gè)受人們廣泛認(rèn)可的進(jìn)化原理阻礙著“祖母假說”的發(fā)展，該原理可以解釋為何身體機(jī)能會(huì)隨著年齡增長(zhǎng)而退化：某種生物一旦達(dá)到了不生育的狀態(tài)（無論出于什么原因），自然選擇便會(huì)將其拋之棄之，因此，這可能會(huì)導(dǎo)致老年生命體變得虛弱易感。如果將該原理套用到我們身上，這應(yīng)該是對(duì)后生殖時(shí)期生存狀態(tài)的打擊。
在戴維森和邁克爾·古文的研究中，他們收集了大量關(guān)于黑猩猩和不同人類群體的數(shù)據(jù)，并由研究人員將其輸入計(jì)算機(jī)模型，發(fā)現(xiàn)了“覓食生態(tài)在塑造人類生活史進(jìn)化中的作用”。 尤其值得一提的是，他們能夠評(píng)估絕經(jīng)后的人類祖母及其基因能從哺育孫輩這一行為中獲得多少益處。這一發(fā)現(xiàn)表明，祖母可以平衡，甚至克服進(jìn)化壓力，不然這些壓力將不利于絕經(jīng)女性生存。
這些結(jié)果表明，這種進(jìn)化回報(bào)可以掩蓋那些可能導(dǎo)致非生殖個(gè)體身體迅速惡化的壓力。更年期的神秘之處在于，女性在絕經(jīng)后可能還會(huì)健康生活幾十年。現(xiàn)在看來， 祖母用合作繁殖來換取絕經(jīng)后幾十年的健康生活，是相當(dāng)合理的。祖母不僅受益于帶有其基因的后代，這種回報(bào)也有利于自身身體健康，因?yàn)樵谶@個(gè)垂垂老矣之時(shí)，她們的身體狀況可能會(huì)比其他時(shí)期惡化得更快。
戴維森和邁克爾·古文在發(fā)表他們研究結(jié)果的同時(shí)，加州大學(xué)圣地亞哥分校的研究小組通過微調(diào)遺傳分析（fine-tuned genetic analysis），表明人類所擁有的DNA片段一定程度上抑制了老年時(shí)認(rèn)知能力的下降。因此，進(jìn)化不僅有助于祖母保持身體健康，還有助于思想保持活躍、不愚鈍。這些結(jié)果交織在一起，有力地印證了祖母假說： 一個(gè)停止繁育的祖母不僅能夠通過照顧孫輩而在進(jìn)化上取得成功，而且這種成功有助于使她那年邁的軀體保持健康與活力。
當(dāng)然，并不是所有女性都成為了祖母，在那些已經(jīng)為人祖母的女性中，亦非所有人都會(huì)積極地為孫輩們的幸福做出貢獻(xiàn)，這種現(xiàn)象在現(xiàn)代西方國家尤然明顯，兩代人往往相隔甚遠(yuǎn)、少有往來。然而，情況可能是，在人類絕大數(shù)的進(jìn)化過程中，祖母都起到了十分突出的作用，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于目前讓女性節(jié)育的做法。
另一個(gè)原因也印證了祖母假說。人類出生時(shí)頭部的大小受母體產(chǎn)道大小的限制。因此，人類比許多其他哺乳動(dòng)物出生時(shí)發(fā)育階段更早，頭部和大腦相對(duì)較小。 因此，大腦發(fā)育需要延長(zhǎng)童年期。在嬰兒的二次發(fā)育過程中，祖母便體現(xiàn)了自己作用：確保孩子及其大腦健康發(fā)育。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來看，祖母為我們進(jìn)化成現(xiàn)代人類奠定了基礎(chǔ)。
綜合考慮，祖母假說現(xiàn)在看起來相當(dāng)可靠。女性并不總是喜愛更年期，一部分原因在于，更年期通常伴隨著嚴(yán)重的副作用。然而，目前我們可以得出這樣的結(jié)論： 進(jìn)化讓女性在達(dá)到某個(gè)年齡后停止排卵，和往常一樣，進(jìn)化知道自己在做什么。
